皮肤感受器
一般认为皮肤感觉主要有四种,即触觉、冷觉、热觉和痛觉。每一种感觉是由皮肤内相应的感受器所引起的。存在于皮肤的感受器具有各种不同的形态结构。触觉包括压觉和振动觉的感受装置可能是游离神经末梢、毛囊感受器以及有各种特殊结构的环层小体、触觉小体、露非尼小体或克氏终球等。温度觉,包括冷觉和热觉,起源于两种不同范围的温度感受器。痛觉感受器无论在皮肤或其它组织内均属于游离神经末梢。
皮肤内感受器的结构和生理特点
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触觉感受器
触觉包括压觉和振动觉都是由机械刺激作用于同类型的感受器所引起的,不同的是：①触觉起自皮肤内或皮下浅层组织的触觉感受器的刺激；②压觉则来自深层组织的变形；③振动觉系由于快速重复性感觉信息所引起。下面介绍几种主要的触觉感受器：
游离神经末梢
多分布在复层上皮中,到达上皮时,失去骨髓鞘,裸露出末梢。末梢通常膨大成小结或呈扁平叶状,插人上皮细胞之间,或深人上皮细胞之下,可感受接触或压力刺激。
麦克尔末梢
游离神经末梢的一个变形。它的末端膨大呈盘状与表皮深层变形的上皮细胞触细胞相接触。这类感受器能察觉稳定状态的信息而感受与皮肤持续接触的物体,多存在于指尖皮肤和毛囊中。
触觉小体
呈卵圆形,周围包着一层结缔组织被膜,内有触细胞。感觉神经纤维穿人被膜后即失去髓鞘,裸露出轴索并分出许多细枝,末端形成原纤维网与触细胞相接触。触觉小体多分布在手指、手掌和足跖的真皮乳头中,在口唇、睑缘等处也有分布。这种感受器对触觉刺激具有较高的敏感性,因而与身体触觉的准确定位以及物体质地的辨识有关。
环层小体
卵圆形透明体,肉眼可见。常见于皮肤深层。小体中央有胶状物质组成的中轴。沿中轴有多层同心排列的结缔组织板层包绕。板层两侧表面复盖着扁平细胞。神经纤维穿过板层抵达中轴即失去髓鞘。轴索末端膨大或形成分支。小动脉随神经纤维进人小体内并分出许多毛细血管分布于板层内。环层小体可接受组织的快速运动刺激,与压觉和振动觉有关。
各种特化的触觉感受器,如环层小体、触觉小体等都通过,Aδ类神经纤维传递信息,传导速度30-70米/秒；反之,游离神经末梢触感受器主要通过细的Aδ类有髓纤维,传导速度5-30米/秒。有些触觉游离神经末梢则通过类无髓纤维传导,传导速度小于1-2米秒,可能与痒觉有关。因此,皮肤上与判断精确定位、微小的强度差别或快速变化强度有关的感觉信息都通过快速传导的感觉神经纤维类型,而粗糙的压觉、定位较差的触觉以及痒觉则通过传导速度较慢的神经纤维传递信息。
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温度觉感受器
温度觉包括冷觉和热觉,这起源于两种不同范围的温度感受器。皮肤温度感受器的适宜刺激是皮肤的温度变化。它不直接感受外界的温度,凡一切内外环境变化能引起皮肤温度变化者,才能为皮肤温度感受器所感受。当温度感受器本身的温度发生变化时,可改变细胞内化学反应,导致代谢率的变化使之受到刺激。
冷感受器在皮肤温度低于30℃时发放冲动,温热感受器在超过30℃时开始发放冲动,47℃时最高。
温度感受器在皮肤内呈点状分布,一般皮肤表面冷点的数量超过热点数倍。冷感受器属于一种Aδ型特殊的有髓神经末稍，多次分支后尖端突入基底上皮细胞底面,由Aδ和C类纤维传导信息。热感受器在组织学上不太明确,可能也属于游离神经末梢，传导纤维以C类为主。
人体对于冷热可区分出不同等级，即冰冷、冷、凉、适中、温、热、灼热。这分别由不同类型的感受器所分辨,包括冷感受器、温热感受器以及两种亚型痛感受器—冷痛和热痛感受器。与此相应则有四种类型神经纤维,即冷-痛纤维,冷纤维,温热纤维和热-痛纤维。人体内不同等级的温度觉是靠不同类型神经末梢受刺激的相对程度来实现的。例如,极冷范围时只有冷-痛纤维末梢受到刺激,20℃时只有冷纤维末梢兴奋,35℃时冷和温热纤维末梢都受到刺激,44℃时只有温热纤维末稍兴奋,60℃时温热和热-痛纤维末梢都发生兴奋。这可理解为什么极度的冷或热都产生性质相似的疼痛感觉。
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痛觉感受器
痛觉感受器是游离神经末梢。任何形式的刺激只要达到一定强度成为伤害性刺激时,都能引起痛觉。有人认为痛觉感受受器是一种化学感受器,在各种伤害性刺激作用下,可能首先引起组织内释放某些致痛物质,然后作用于游离神经末梢,产生痛觉传人冲动,进人中枢神经系统引起痛觉。伤害性刺激作用于皮肤时,可先后出现两种性质不同的感觉,即快痛和慢痛。快痛是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”；它在刺激时很快发生,撤除刺激后则很快消失。传导快痛的外周神经纤维主要是有髓鞘的Aδ类纤维。慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”；它在刺激后经过0.5-1秒才能被感觉到,痛感强烈难以忍受,撤除刺激后仍持续几秒钟,并伴有情绪反应以及心血管和呼吸等方面的变化。传导慢痛的外周神经纤维主要是无髓鞘的C类纤维。
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适应现象
当刺激作用于感受器时,可看到刺激虽然仍在继续作用,但神经纤维上的传人冲动频率却开始逐渐下降,这一现象称为感受器的适应。
适应是所有感受器的一个功能特性,但它出现的快慢则有很大差别,通常可区分为快适应和慢适应感受器。皮肤的快适应感受器以环层小体为代表,当它受刺激时只在刺激作用后若干毫秒之内有传人冲动发放,以后刺激虽仍然存在,但传人冲动可以逐渐降低到零。皮肤的慢适应感受器以痛感受器为代表,它们在刺激持续作用时,一般只是在刺激作用后不久出现冲动频率的某些下降,但以后可以较长时间维持在这一水平,直至刺激被撤除为止。
感受器适应的快慢各有其生理意义,如触觉感受器的作用一般在于探索新异的物体或障碍物,它的快适应有利于感受器再次接受新的刺激慢适应感受器则有利于机体防止伤害性刺激的持续损伤作用以及某些生理功能的持久性调节。适应并非疲劳,因为对某一刺激产生适应之后,增加该刺激的强度又可引起传人冲动的增加。感受器产生适应的原理比较复杂,一方面由于感受器本身结构的重新调整,另一方面则由于末梢神经纤维膜特性的改变。
皮肤感受器作用机制
各种感受器都有一种共同的特征。不论何种类型的刺激,引起感受器兴奋的直接效应都是改变感受器的跨膜电位,这种变化称为感受器电位。不同的感受器可因不同性质的刺激以产生感受器电位：①借助机械性变形作用使膜受到牵拉而开放膜孔；②化学物质作用于膜引起膜孔开放；
③改变膜的温度使膜的通透性发生变化。以上各例中,膜电位变化的基本原因是感受器膜通透性的改变,这将造成离子通过膜的扩散作用发生变化而改变跨膜电位。
感受器电位发生后则转移到与感受器细胞基底部相联系的末梢神经原纤维。当感受器电位超过神经原纤维的阈值时,则引起动作电位。感受器电位超过阑值水平愈多,动作电位的频率也愈高。
皮肤感受器的具体作用机制可以环层小体为例加以说明。当环层小体受到机械性刺激时,小体外层被挤压而使神经纤维中轴变形。这种作用导致跨膜电位的突然变化,也就是产生感受器电位。这种局部电位变化造成的局部电流沿神经纤维扩布到达有髓鞘的部位,并在第一个郎飞氏结处引起神经纤维的动作电位。这样产生的动作电位又会使得邻近的郎飞氏结发生同样变化,如此沿神经纤维连续进行下去而传向中枢神经系统（图2）。
外加于环层小体中轴的机械压力愈强时,感受器电位的幅度也愈高。最初感受器电位的幅度表现出快速增高,但随着刺激强度的继续增大,幅度的增高愈来愈减少（图3）。
传导通路
皮肤的粗略触觉、温度觉和痛觉信息是通过浅部感觉传导通路传递的,由三级神经元组成。
皮肤的精细触觉（如辨别两点间距离和感受物体性状及纹理粗细等）和振动觉是通过深部感觉传导通路所传递的。
体表感觉中枢
大脑皮层中央后回和旁中央小叶后半主要是全身体表感觉触、压、温度、痛觉的投射区域。
中央后回的感觉投射具有以下特点：
（1）躯体感觉传人冲动向皮质投射是交叉性的,即一侧体表感觉传人冲动向对侧皮质的相应区域投射,但头、面部感觉的投射是双侧性的；
（2）投射区域有一定的分野,下肢代表区在顶部膝部以下的代表区在皮质内侧面,上肢代表区在中间部头、面部代表区在底部。因此,总的布局呈倒置的人形,但头、面部代表区内部的布局是正立的关系；
（3）投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关,感觉分辨愈精细的部位在中央后回的代表区也愈大。例如大拇指和食指的代表区面积要比胸部根脊神经传人支配的代表区总面积大几倍。这表明感觉分辨精细的部位具有较大数量的感觉装置,而皮质上与其相联系的神经元数量也较多,这种结构特点有利于进行精细的感觉分析。
中央后回是第一感觉区所在部位。在猫、猴以及在人还发现有第二感觉区,其总面积远比第一感觉区为小。在动物中,第二感觉区在第一感觉区头、面部代表区之下在人脑,第二感觉区则位于中央前回与岛叶之间。全身体表感觉在第二感觉区的投射也有一定的布局安排,但属于正立而不倒置。从种系发生来看,第二感觉区比较原始,只能对感觉作些粗略的分析。此外,有人认为第二感觉区与痛觉有较密切的关系。
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